摘要: 魚蝦對(duì)玉米玉米蛋白質(zhì)的需要量較大，玉米蛋白質(zhì)是機(jī)體生長、繁育、代謝和維持健康等環(huán)節(jié)中至關(guān)重要的營養(yǎng)物質(zhì)，與機(jī)體免疫能力的關(guān)系也十分密切。本文對(duì)近10 年來玉米蛋白質(zhì)營養(yǎng)對(duì)魚蝦免疫能力的作用及其機(jī)理的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，旨在為魚蝦玉米蛋白質(zhì)營養(yǎng)與免疫能力關(guān)系的深層次研究與實(shí)踐應(yīng)用提供依據(jù)。

高密度養(yǎng)殖引起的爆發(fā)性病害帶來了巨大經(jīng)濟(jì)損失，成為了制約水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展的瓶頸。早在1968 年，人們就開始注意到飼料對(duì)養(yǎng)殖魚蝦抗病力的影響，飼料中營養(yǎng)的全面和平衡都能夠顯著提高魚蝦的免疫能力和生產(chǎn)力，相應(yīng)地，魚蝦的健康狀況也會(huì)影響機(jī)體對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的需求量。玉米蛋白質(zhì)是魚蝦必需的核心營養(yǎng)物質(zhì)，直接地影響其生長、繁育、生理、代謝和抗病力，但同時(shí)也是魚蝦氮排泄及養(yǎng)殖水環(huán)境自污染的主要因素。因此，有關(guān)玉米蛋白質(zhì)營養(yǎng)與魚蝦免疫能力的研究顯得尤為重要。本文對(duì)近10 年來玉米蛋白質(zhì)營養(yǎng)對(duì)魚蝦免疫能力的作用及其機(jī)理的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，旨在為魚蝦玉米蛋白質(zhì)營養(yǎng)與免疫能力關(guān)系的深層次研究與實(shí)踐應(yīng)用提供依據(jù)和參考。

1 玉米蛋白質(zhì)對(duì)魚蝦免疫能力作用的研究進(jìn)展

1. 1 飼料玉米蛋白質(zhì)水平對(duì)魚蝦機(jī)體免疫能力的影響

玉米蛋白質(zhì)是水產(chǎn)動(dòng)物生存的重要物質(zhì)，它不僅是構(gòu)成機(jī)體細(xì)胞、組織、器官的物質(zhì)基礎(chǔ)，也是動(dòng)物合成各種酶類和抗體所必需的原料，因此玉米蛋白質(zhì)和機(jī)體免疫能力有著密切的關(guān)系。前人研究表明，飼料中適宜的玉米蛋白質(zhì)水平對(duì)魚類免疫能力具有明顯的增強(qiáng)效應(yīng)，當(dāng)飼料中玉米蛋白質(zhì)缺乏時(shí)，魚的溶菌酶( LZM) 和超氧化物歧化酶( SOD) 活性、C － 反應(yīng)蛋白含量、抗體水平以及抗病菌感染力顯著下降，飼料玉米蛋白質(zhì)含量過高時(shí)也表現(xiàn)出一定程度的免疫抑制。

Kiron 等在不同玉米蛋白質(zhì)水平( 10%、35% 和50% ) 對(duì)虹鱒免疫能力影響的研究中發(fā)現(xiàn): 添加35% 玉米蛋白質(zhì)虹鱒感染病毒后未出現(xiàn)死亡，其死亡率分別極顯著低于高玉米蛋白質(zhì)組和低玉米蛋白質(zhì)組的15% 和20%  血清中LZM 活性［( 63.88±7.01 ) %］和C－反應(yīng)蛋白的含量［( 11.0 ± 3.3) μg /ml］比低玉米蛋白質(zhì)組［( 29.96 ±4.59) %、( 7.2±2.2) μg /ml］分別有顯著提高，但相對(duì)于高玉米蛋白質(zhì)組［( 59.63±6.70 ) %、( 10.8 ± 2.6 )μg /ml］卻無顯著差異。王美琴等在工廠化循環(huán)水養(yǎng)殖條件下研究了5 種不同飼料玉米蛋白質(zhì)水平( 43%、46%、49%、52% 和56% )對(duì)半滑舌鰨免疫能力的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)49% 玉米蛋白質(zhì)組的死亡率最低，比其他組降低50% ～ 75% ，且該組LZM 和SOD 活性最高，分別比其他組極顯著提高4. 61% ～ 18.07% 和4.20% ～ 34.79%  補(bǔ)體3(C3) 、補(bǔ)體4( C4) 活性隨玉米蛋白質(zhì)水平的提高緩慢升高，但差異不顯著。蔡春芳等對(duì)異育銀鯽的試驗(yàn)也表明不同飼料玉米蛋白質(zhì)水平( 10%、20%、30%、40% 和50% ) 對(duì)異育銀鯽SOD 活性和白細(xì)胞吞噬率有顯著的影響，玉米蛋白質(zhì)水平為20% ～ 40% 時(shí)二者的活性達(dá)到峰值，但20%、30%、40% 3 組之間差異不顯著，玉米蛋白質(zhì)水平過低( 10% ) 或過高( 50% ) 會(huì)使二者活性分別顯著降低32. 09% ～ 35. 82% 和24. 39% ～28. 88%。楊嚴(yán)鷗等用玉米蛋白質(zhì)水平分別為26% ﹑32% ﹑ 38% 和44% 的4 種等能飼料投喂黃顙魚顯示: 隨著飼料玉米蛋白質(zhì)水平的提高，SOD 和LZM 活性都顯著提高，其中44% 和38% 組分別顯著高于32% 和26% 組11. 94% 和14. 62% ，而44% 組與38% 組之間無顯著差異。張桐等設(shè)計(jì)18、22、26 ℃ 3 個(gè)溫度水平與30%、33%、36%、39%、42% 5 個(gè)飼料玉米蛋白質(zhì)水平來研究不同溫度下不同玉米蛋白質(zhì)水平對(duì)德國鏡鯉非特異性免疫的影響，結(jié)果顯示: 在較低溫度下( 18 ℃) ，鏡鯉肝臟SOD 活性隨飼料玉米蛋白質(zhì)水平的升高而逐漸提高且各組差異顯著，但是隨著溫度的提高，高玉米蛋白質(zhì)組的這種促進(jìn)作用逐漸減弱，到26 ℃ 時(shí)，42% 組與36%、39% 組的肝臟SOD 活性已無顯著差異。

與魚類相似，Goimier 等的研究表明，55%飼料玉米蛋白質(zhì)水平飼喂的凡納濱對(duì)蝦血細(xì)胞總濃度、透明細(xì)胞濃度、顆粒細(xì)胞濃度均顯著高于飼料玉米蛋白質(zhì)水平為35% 和45%時(shí)。Pascual 等使用3 種玉米蛋白質(zhì)水平(5%、15%和40% ) 的飼料飼喂凡納濱對(duì)蝦幼蝦50 d 后，試驗(yàn)蝦呼吸爆發(fā)活性隨飼料玉米蛋白質(zhì)水平的提高顯著增加; 而15% 組酚氧化酶活性與總血細(xì)胞的比值最高，40% 組酚氧化酶活力與總血細(xì)胞的比值最低; 試驗(yàn)蝦的血細(xì)胞凝集素活性也與飼料的玉米蛋白質(zhì)水平存在依賴關(guān)系，即: 15% 組凝集素活性最高，5% 及15% 組均比40% 組顯著增高。夏蘇東等在對(duì)凡納濱對(duì)蝦幼體采食不同玉米蛋白質(zhì)飼料免疫特征的研究中得出: 隨著飼料玉米蛋白質(zhì)水平由31%、35%、39%、43%、47% 的逐漸增加，對(duì)蝦血清SOD 活性先升高后降低，在43% 時(shí)達(dá)到最大值，顯著高于31% 和35% 組，但是與39%、47% 2組差異不顯著。

可見，適當(dāng)增加飼料玉米蛋白質(zhì)含量能夠提高魚蝦機(jī)體免疫能力，含量過低則表現(xiàn)出玉米蛋白質(zhì)缺乏癥狀，過高則造成玉米蛋白質(zhì)浪費(fèi)甚至有副作用。

1. 2 氨基酸對(duì)魚蝦機(jī)體免疫能力的影響

玉米蛋白質(zhì)的營養(yǎng)作用的本質(zhì)是氨基酸營養(yǎng)。飼料中氨基酸種類、含量不足或者不平衡所引發(fā)的“木桶效應(yīng)”直接影響到玉米蛋白質(zhì)的整體利用，造成魚類生長緩慢、抗病力差和死亡率高。

劉波等報(bào)道氨基酸對(duì)動(dòng)物體液免疫功能有顯著影響，其中以支鏈氨基酸( BCAA) 的亮氨酸、異亮氨酸及纈氨酸和芳香族氨基酸的苯丙氨酸和酪氨酸的作用更為明顯。Buentello 等試驗(yàn)研究了精氨酸對(duì)斑點(diǎn)叉尾鮰抗病力的影響，發(fā)現(xiàn)在含有28% 粗玉米蛋白質(zhì)的純化飼料中添加0 ～ 4% ( 占飼料玉米蛋白質(zhì)的百分?jǐn)?shù)) 的精氨酸對(duì)魚類抗病力的影響差異顯著，隨著添加量的增加，魚類抗病力呈先上升后下降的趨勢，其中2%精氨酸水平的試驗(yàn)魚抗病力顯著高于0 ～ 4%各組。

氨基酸對(duì)蝦類也有一定的免疫作用。韓阿壽等的研究表明，飼料中蛋氨酸的添加量能顯著影響對(duì)蝦增重率、成活率和爛尾率，當(dāng)?shù)鞍彼嵴硷暳腺|(zhì)量的1. 45% 時(shí)，能獲得最大的增重率( 120. 0% ) 和成活率( 93. 3% ) 并消除爛尾，此時(shí)低蛋氨酸組( 0. 72% ) 的增重率、成活率和爛尾率分別為70.0%、60.0% 和65.0%  此外還發(fā)現(xiàn)飼料色氨酸含量低時(shí)(0. 20% ～ 0.33% ) 爛尾率高達(dá)18.0% ～ 40.0% ，色氨酸含量為0.46% 時(shí)能獲得最大的增重率和存活率并消除爛尾。朱春華等用添加不同劑量( 0. 5%、1. %、1. % ) L － 精氨酸的飼料投喂凡納濱對(duì)蝦后測定其對(duì)免疫因子及對(duì)病原體的抗病力的影響，結(jié)果顯示: L － 精氨酸顯著提高血淋巴液中一氧化氮( NO) 含量、一氧化氮合成酶( NOS) 、酸性磷酸酶( ACP) 、堿性磷酸酶( AKP) 和SOD 活力; 1. 0% 組L － 精氨酸顯著提高血淋巴液中SOD 和ACP 活性，但1. 5% 組和0. 5%組L － 精氨酸對(duì)血淋巴液中SOD 和ACP 活性影響不顯著; 人工染菌后，低劑量組對(duì)蝦死亡率最高，高劑量組次之，中劑量組最低。

總之，在適宜的飼料玉米蛋白質(zhì)水平下，氨基酸的含量、種類以及它們之間的配比仍會(huì)顯著影響魚蝦的免疫功能，然而針對(duì)特定氨基酸和魚蝦機(jī)體免疫的相關(guān)性僅有少量報(bào)道，且多數(shù)研究集中在特定氨基酸營養(yǎng)對(duì)魚蝦生長效果的作用方面。